湖泊富營養化導致的藻類暴發一直是我國最為突出的水環境問題之一. 藻類過度生長是多種因素共同作用的結果，既包括水溫、 光照、 風速等自然因素，也包括氮(N)、 磷(P)、 鐵(Fe)等營養物過量排放的人類活動因素. 在諸多因素中，全球氣候變暖背景下的水溫變化與高強度人類活動所引起的N、 P排放增加被認為是導致湖泊富營養化最關鍵因素，因此，同時考慮水溫、 N、 P因子變化的湖泊富營養化相關研究在逐漸增多，但溫度與營養物對湖泊藻類生物量的交互作用等還需要深入研究[7]，比如水溫、 N、 P促進藻類生物量增長的相對重要度的長期變化規律和季節性特征.
富營養化湖泊的藻類生長是自然界中一個非期望或非平均的現象，藻類生物量數據異質性很強，水華期間的藻類數據會呈“高峰厚尾”的分布，或存在顯著的異方差等情況. 近年來在環境科學和生態學領域受到重視的分位數回歸(quantile regression)方法特別適合處理這種波動性大、 異質性很強的環境數據. 該方法可針對回歸變量任何一個分位點進行回歸分析，且在存在極端值或重尾情況時仍能保持較好的穩健性，適宜處理應變量對自變量的極端響應，而不只是平均水平的響應，因此能更加全面地反映藻類生物量對水溫、 N、 P等環境指標的響應特征. 本研究基于云南洱海長時間尺度(1990-2013年)的水質觀測數據，運用分位數回歸方法，按不同年份區間和不同季節分別分析洱海藻類生物量[以葉綠素a(Chl-a)表征]對N、 P、 水溫的定量響應關系，探討營養物因子與水溫因子相對重要性的長時間尺度演變規律和季節性變化規律，對制定洱海富營養化控制策略提供科學依據.
1 材料與方法
1.1 研究區域
洱海是云南省第二大高原淡水湖泊，為滇西最大的斷陷湖，跨洱源、 大理兩縣市，處于東經100°06′-100°17′，北緯25°36′-25°55′之間. 水面面積249.80 km2，匯水面積2 565.0 km2，最大水深21.0 m，平均水深10.5 m，庫容28.8億m3(圖 1). 洱海是沿湖人民生活、 灌溉、 工業用水的主要水源地，是整個流域社會經濟可持續發展的基礎[14]. 洱海湖面多年平均海拔1 965.8 m，光照充足，輻射強，氣溫溫和，為浮游藻類的大量繁殖提供了有利條件. 區年均氣溫15℃左右，年均降雨量1 055 mm，年均蒸發量1 970 mm. 流域水系發達，入湖河流大小共 117條.
圖 1 洱海流域及水質監測點分布示意
1.2 數據來源
從云南省環境監測中心站、 中國大理洱海湖泊研究中心等環境監測和研究部門收集了洱海1990-2013年的水環境常規監測數據，全湖水質監測點為13個(圖 1)，經緯度依次為： 25°51′36″N 100°10′12″E,25°51′18″N 100°11′24″ E,25°51′00″N 100°12′36″E,25°41′42″N 100°12′54″E,25°42′00″N 100°13′48″E,25°42′18″N 100°15′00″E,25°37′48″N 100°13′48″E,25°36′0″N 100°15′0″E,25°37′60″N 100°15′50″E,25°55′30″N 100° 6′54″E,25°54′54″N 100°8′42″E,25°54′36″N 100°10′48″E,25°47′29″N 100°11′43″E. 水質指標主要包括總氮(TN)、 總磷(TP)、 水溫、 藻類葉綠素a(Chl-a)，采樣頻次為一年6次或12次. 各水質指標的主要測試方法如下：TN為過硫酸鉀氧化紫外分光光度法，TP為鉬銻抗分光光度法，水溫為溫度計現場實時測定，Chl-a為四波段分光光度法[15]. 數據主要統計特征見表 1，TP的變異系數最大(239.7%)，其次是Chl-a和TN，這可能與各指標的年份間差異和季節性差異有關. 各指標數據的Kolmogorov-Smirnov正態分布檢驗，除了水溫數據呈正態分布以外，所有指標的數據都呈非正態分布.
表 1 洱海水溫、 總氮、 總磷及藻類葉綠素a的統計值(n=1 419)
1.3 分位數回歸方法
分位數回歸模型(quantile regression)是依據因變量的條件分位數對自變量進行回歸，得到所有分位水平的回歸模型.
假設隨機變量的分布函數為F(y)=Prob(Y≤y)，Y 的τ 分位數為滿足F(y) ≥τ的最小y 值:
F(y)的τ 分位點Q(τ)由最小化關于ξ 的目標函數得到:
其中ρτ(u)稱為檢驗函數:
假設因變量Y和自變量X 在τ 分位的線性函數關系為Y=X′β+ε，給定X=x時，Y的條件分布函數為FY (y | x)，則τ分位數為：
線性條件分位數通常表示為:
分位數回歸能在不同的分位數τ得到不同的分位函數，殘差計算方法不同于最小二乘法，具體如下：
1.4 數據處理與分析
考慮長時間尺度變化，將1990-2013年的監測數據按照相同年限(6 a)分成4組：1990-1995年、 1996-2001年、 2002-2007年、 2008-2013年，分別對這4組進行三元分位數回歸分析. 為分析季節變化，將所有監測數據按春、 夏、 秋、 冬四季分成4組，按不同季節分別進行三元分位數回歸分析，比較各因子的斜率值變化，并計算95%置信區間(CI)，CI覆蓋0(包含0)，表示相關性“不顯著”，而CI未覆蓋0(不包含0)，說明相關性“顯著”. 為便于比較3個因子的斜率值變化，在進行多元分位數回歸之前，所有原始數據取對數(lg) 處理.
使用統計軟件STATA V.12.0進行分位數回歸分析和參數估計.
2 結果與討論
2.1 水質指標的年際變化與季節變化
2.1.1 年際變化
從TN變化趨勢圖看，2001年之前，TN濃度呈緩慢上升趨勢，但總體處于較好的Ⅱ類水質. 在2001-2003年期間有一次跳躍式增長，從Ⅱ類區跨入Ⅲ類區，近10年(2003-2013年)TN濃度維持在Ⅲ類水平，達到2001年之前濃度水平的近2倍[圖 2(a)]. TP濃度年均值的變化趨勢表現為有升有降，基本在Ⅱ類水平線上下浮動，濃度高峰出現在2002-2004年區間和2013年. 近10余年(2002-2013年)的TP濃度水平比前10年(1990-2001年)的濃度水平總體高出15%左右[圖 2(b)]. 洱海的年平均水溫在16-19℃之間周期性波動，未見明顯的上升或下降趨勢[圖 2(c)].
圖 2 洱海TN、 TP、 水溫和藻類Chl-a的逐年變化(1990-2013年)
從藻類Chl-a變化趨勢看，2000年之前洱海全湖Chl-a維持在低濃度水平，變化范圍為1.0-3.5 mg·m-3. 2000-2002的3年期間，Chl-a濃度呈直線上升，藻類生物量從低水平跨越至較高水平. 2003年之后的Chl-a平均濃度達到2000年之前的10余倍[圖 2(d)]. Pearson相關性分析顯示藻類Chl-a與TN以及水溫均呈顯著正相關性(P<0.01)，而與TP的相關性不顯著(P>0.05).
2.1.2 季節變化
4項水質指標具有明顯的季節性特征，均表現為夏、 秋兩季較高，且兩季數據接近，而春、 冬季數值較低. 8-10月TN濃度最高，5月是一年中TN上升的起點，11月是TN開始下降的拐點[圖 3(a)]. 一年中TP濃度在4-7月是洱海上升速率最快的時段[圖 3(b)]. 水溫在夏季和秋季最高，分別為23.3℃和20.2℃，很適宜藻類生長[圖 3(c)]. 藻類Chl-a濃度在6-7月出現跳躍式上升，平均值由10 mg·m-3躍升至20 mg·m-3，在7-11月維持在最高水平[圖 3(d)].
圖 3 洱海TN、 TP、 水溫和藻類Chl-a的季節變化
2.2 藻類對氮、 磷及水溫的長時間尺度響應特征
通過三元分位數回歸方法分析洱海N、 P和水溫對藻類Chl-a的耦合效應隨時間變化特征. 4個年份區間的lg(TN)、 lg(TP)和lg(水溫)的斜率值隨分位點的變化譜圖見圖 4，斜率值及其95%置信區間的統計特征見表 2.
表 2 不同年份區間的多元分位數回歸的斜率參數統計
圖 4 4個年份區間的三元分位數回歸中lg(TN)、 lg(TP)和lg(Temp)的斜率變化
4個時間段lg(TN)、 lg(TP)和lg(水溫)的平均斜率值變化范圍分別為0.03-0.20、 -0.30-0.80、 0.44-2.70，3個因子對藻類的促進效應依次為水溫>磷>氮. 各因子的斜率值隨時間變化很大，水溫的斜率值逐漸下降，從1990-1995年期間的2.05-4.78快速下降至2008-2013期間的0.15-0.75，說明水溫對藻類生長的正效應在持續相對下降. 水溫斜率的95%置信區間(CI)在2007年之前的時間段全未覆蓋0，而在2008-2013年期間只有部分區間(0.45<τ<0.71)未覆蓋0，說明水溫與藻類Chl-a之間相關性總體表現為極顯著，但在2008年之后顯著度出現下降. 相反，TP的斜率值逐漸上升，從1990-1995年期間的負值(-0.42--0.05)快速攀升至2008-2013年期間的0.52-1.07，說明P對藻類生長的正效應逐漸在相對增強. 除了1996-2001年時間段，TP斜率的95%CI在絕大部分位點均是未覆蓋0，說明TP與藻類Chl-a之間相關性總體呈極顯著. 在過去20余年中TN的斜率值比較低，但在絕大部分分位條件下表現為正效應，在1996-2001年和2002-2007年兩個時段的數值略高，而在2008-2013年的正效應達到最低. TN斜率的95%CI只在1996-2007年期間的部分分位點未覆蓋0，說明TN與藻類Chl-a之間相關顯著度較低.
總體上看，水溫和營養物共同支撐著洱海藻類生物量，這與國內外其他富營養化湖泊的研究結果類似. 營養物和水溫對藻類生物量變化的耦合效應比較復雜，據1980-2014年的洱海陸域大理站氣象資料，當地日平均氣溫、 日最高氣溫以及日最低氣溫均存在緩慢上升的趨勢，近30余年日最低氣溫上升幅度為0.05℃·a-1，有氣候變暖趨勢. 而分位數回歸結果顯示水溫是洱海藻類增長的重要限制因素，但其相對重要度隨著時間推移(富營養化程度加重)明顯下降，而P的相對重要度明顯持續上升，P比N對藻類的限制作用更強. 與水溫相比，營養鹽濃度可能是影響洱海藻類生物量的更重要因素. 這與Jeppesen等提出的亞熱帶到溫帶區域的35個湖泊中浮游藻類生物量與結構主要是由營養物決定,而氣候變暖的作用較小的結論基本一致.
分位數回歸分析結果顯示洱海藻類屬于N、 P共同限制，這與N/P比值有關. 一般當N/P質量比在10∶1-25∶1的范圍時，藻類生長出現氮磷共同限制的概率大. 洱海N/P質量比值一般在10-30之間波動，平均值為23，中位數21(表 1)，符合藻類出現N、 P共同限制的條件. 藻類Chl-a對營養物和水溫的響應關系可能與藻類群落結構演替有很大關系. 洱海的富營養化演進過程是藻類群落結構逐漸從硅藻門占優勢向藍藻門占優勢的演變過程. 不同藻類對N、 P和水溫的響應程度差別會很大，硅藻的最主要限制因子可能是水溫等氣象條件，其次是營養鹽，而藍藻一般受N/P質量比值的影響顯著，還有水溫、 光照、 氣壓等條件[29]. 洱海N/P質量比值現狀適合微囊藻、 魚腥藻等藍藻門在藻類競爭中占優勢.
2.3 藻類對氮、 磷及水溫響應的季節性特征
不同季節中lg(TN)、 lg(TP)和lg(水溫)的斜率值隨分位點的變化譜圖見圖 5. 春季，TN和水溫的斜率值均始終保持為正值，兩者的95% CI在絕大部分分位條件下均未覆蓋0(極顯著). TP斜率在大多數條件下(τ<0.85)為負值. 在較高分位時(τ>0.7，Chl-a>5.4 mg·m-3)，水溫和TN的斜率值同時下降，而TP斜率值明顯相應上升，當τ>0.85處(Chl-a>8.0 mg·m-3)TP的斜率值轉為正. 這說明N和水溫是支撐春季藻類生物量的重要因素，但出現高生物量的決定性因子是P.
圖 5 分季節的三元分位數回歸中lg(TN)、 lg(TP)和lg(Temp)的斜率值變化
夏季，水溫的斜率值在所有分位點全部為負值，數值范圍為-2.27-0.03，而TN和TP斜率平均值分別為0.51和0.26，在較高分位時兩者的95% CI均未覆蓋0(極顯著). 當τ<0.40(Chl-a<3mg·m-3)，TN斜率持續上升，而TP斜率相應下降. 而當τ>0.40，TN斜率持續緩慢下降，而TP斜率持續快速上升，說明夏季藻類是N、 P共同限制，但隨著藻類生物量增長，TP對藻類的正效應逐漸強于TN.
秋季，TN和水溫的斜率全部為正值，平均值分別為0.66和4.59，兩者的95% CI在所有分位點都未覆蓋0(極顯著). TP斜率總體是大于0，平均值0.16，而95%CI在絕大部分分位條件下是覆蓋0(不顯著). 秋季藻類增長的限制因子重要度排序為：水溫>TN>TP.
冬季，TN斜率始終為負值，TP斜率雖然在絕大部分條件下為正值，但其95%CI全覆蓋0(不顯著). 溫度的斜率始終保持正值，其95% CI在絕大部分條件下(0.22<τ<1.52)未覆蓋0(極顯著)，說明水溫是冬季藻類增長的主導限制因子.
TN、 TP、 水溫、 Chl-a的數值季節性變化表現出高度一致，均是在夏、 秋兩季達到最高(圖 3)，這反映了營養物與水溫共同促進洱海藻類生物量變化. 但分位數回歸結果顯示藻類對各因子的響應關系在夏季和秋季完全不同，夏季日平均氣溫最高，普遍達到藻類生長所需要的最佳溫度，因此水溫不屬于夏季藻類生長的限制因子. 夏季降雨量大，暴雨徑流攜帶更多營養物進入湖體，促進藻類暴發，N、 P成為藻類共同限制因子. 夏季持續高溫還會加速下層水中有機物質的耗氧分解，造成溶解氧濃度急劇下降，容易出現缺氧狀態，促進底泥中大量氨氮和磷酸鹽加快溶出，致使水中TN、 TP含量升高，支撐全湖藻類出現暴發性增長. 秋季，經過夏季藻類暴發已消耗了大量N、 P，而且秋季氣溫晝夜溫差加大，水溫數據的離散度明顯大于夏季，藻類生物量對水溫變化表現可能更加敏感，使水溫成為藻類主要限制因子. 春季和冬季，營養物濃度水平較低，湖水呈相對清潔狀態，水溫的波動對藻類生物量影響也比較大.
洱海藻類群落的季節性特征很明顯，在春季以硅藻和藍藻占優勢，冬季以綠藻和藍藻占優勢，而藍藻在全年絕大部分時間占優勢，尤其是在夏秋兩季處于絕對優勢地位，水華發生時藍藻數量高達107 cells·L-1. 夏季水溫能普遍達到藍藻生長最理想水溫(20℃以上)，營養物濃度則成為藻類生物量的決定性因子.具體參見污水寶商城資料或http://m.bnynw.com更多相關技術文檔。
3 結論
(1) 過去20余年，洱海富營養化程度持續加劇，TN、 TP和Chl-a在2001-2003期間出現跳躍式增長，2003年后的TN平均濃度達到2001年之前濃度水平的近2倍，TP濃度水平比2001年之前的濃度水平總體高出15%，Chl-a平均濃度達到2001年之前的10余倍. 4項水質指標具有明顯的季節性特征，均表現為夏、 秋兩季較高，且兩季數據接近，而春、 冬季數值較低.
(2) 在長時間變化方面，洱海藻類生物量受水溫、 N、 P的共同限制作用，但隨著洱海富營養化程度的加劇，水溫對藻類生物量的相對重要度在持續下降. 營養物對藻類的促進效應在相應提升，尤其是TP對藻類的相對重要度持續攀升. TN對藻類生物量整體表現為較穩定的正效應，但在2008-2013年TN對藻類正效應達到最低. 1995年后，N逐漸取代水溫很大部分對藻類的限制作用; 2002之后，P又逐漸取代N成為最重要的營養物限制因子.
(3) 在季節方面，春季和秋季以水溫和N的共同限制為主導，但春季當Chl-a>8 mg·m-3時，N和水溫對藻類的正效應逐漸被P取代. 夏季完全以N、 P共同限制效應占主導，當Chl-a>3 mg·m-3時，TP的正效應逐漸超過TN，冬季則以P和水溫的共同限制效應為主導.
(4) 在氣候變暖的大背景下，洱海富營養化控制應采取“控P”為主和N、 P協同削減的策略. 當前富營養化控制過程中，應著重監控春、 秋兩季溫度短期快速上升可能引發的全湖藻華風險，作好監測與預測工作.
